Le système nerveux périphérique
Le système nerveux périphérique est principalement représenté par les ganglions (petits amas de corps cellulaires de neurones) et par les nerfs (constitués de fibres nerveuses qui renferment les axones de neurones auxquels sont associées les cellules de Schwann qui peuvent être assimilées à des cellules gliales).
Attention :
Tout organe étant innervé, il est important de connaître la structure des nerfs.
Un nerf est toujours limité à sa périphérie par une gaine conjonctive renfermant artérioles et veinules : c'est l'épinèvre[1]. Les fibres nerveuses qu'il renferme sont séparées les unes des autres par un fin tissu conjonctif, l'endonèvre[2] et sont parfois regroupées en fascicules par du tissu conjonctif plus abondant, le périnèvre[3] .
Les cellules de Schwann entourent tous les axones du système nerveux périphérique. Elles sont à l'origine de la gaine de myéline pour les fibres myéliniques par enroulement et empilement de membranes plasmiques repoussant le noyau à la périphérie, ce que révèle une observation au microscope électronique.
Complément : Ultrastructure de la coupe transversale d'une fibre nerveuse myélinique
A et B - coupe transversale d'une fibre nerveuse myélinique au niveau du noyau de la cellule de Schwann
1 -axone ; 2-noyau de la cellule de Schwann ; 3- cytoplasme de la cellule de Schwann ; 4-gaine de myéline ; 5- mésaxone
C - détail montrant l'origine du mésaxone : lieu d'enroulement de la cellule de Schwann, l'empilement des membranes à gauche constituant la gaine de myéline
Complément : Formation de la gaine de myéline
L'animation suivante illustre la formation de la gaine de myéline
La myélisation commence par l'invagination d'une seule fibre nerveuse dans une cellule de Schwann. C'est ainsi qu'un mésaxone est formé. Le mésaxone s'enroule autour de l'axone, l'enveloppant d'une couche spiralée de cytoplasme de cellule de Schwann qui disparaît au fur et à mesure que le processus se poursuit. A maturité, les feuillets internes de la membrane plasmique fusionnent, de telle sorte que les axones sont entourés par plusieurs couches de membranes transformées qui constituent la gaine de myéline. Une lame basale tapisse la face externe de chaque cellule de Schwann.
Attention :
La gaine de myéline riche en phospholipides membranaires est dissoute lors de la confection des coupes histologiques par les techniques de fixation, c'est pourquoi elle apparaît toujours claire à l'observation. Elle forme une sorte de manchon discontinu, interrompu aux nœuds de Ranvier[4] où l'axone est nu, car c'est la juxtaposition de plusieurs cellules de Schwann tout au long de l'axone qui en est l'origine.
Seules des coupes histologiques extrêmement fines et fixées à l'acide osmique (comme pour une observation au microscope électronique), puis colorées au bleu de toluidine, permettent à l'observation au microscope photonique de repérer la gaine de myéline qui est alors bien conservée et colorée.
Une observation d'une telle coupe longitudinale de nerf permet de comprendre la structure d'une fibre nerveuse myélinique et de repérer les nœuds de Ranvier où l'axone est nu induisant la conduction saltatoire (de nœud en nœud) de l'influx nerveux. On y peut y observer également des sortes d’artefacts dans la gaine de myéline appelés incisures de Schmidt-Lanterman[5], comme ci-dessous .
1 : axone ; 2 : une cellule de Schwann ; 3 : noyau de la cellule de Schwann ; 4 : gaine de myéline ; 5 : nœud de Ranvier ; 6 : incisure de Schmidt-Lanterman
L'observation d'une coupe transversale de nerf préparée de la même façon, permet de repérer deux types de sections de fibres nerveuses selon le niveau de coupe par rapport aux cellules de Schwann .
1-axone ; 2-noyau de la cellule de Schwann ; 3- cytoplasme de la cellule de Schwann ;
4- gaine de myléine
Il existe aussi des fibres nerveuses amyéliniques : les axones de petit diamètre sont entourés par le cytoplasme de cellules de Schwann. Une même cellule de Schwann peut ainsi contenir plusieurs axones, situés chacun dans une sorte de gouttière. Il n'est pas rare d'en observer plusieurs dans une même gouttière.
1-mésaxone ; 2- cytoplasme de la cellule de Schwann ;
3-noyau de la cellule de Schwann ; 4-axone ; 5- gouttière